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Noch einmal: Serviformica clara (syn. lusatica) - Fotobericht

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Boro
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#1 Noch einmal: Serviformica clara (syn. lusatica) - Fotobericht

Beitrag von Boro » 7. August 2009, 16:54

Noch einmal: Formica (Serviformica) lusatica (SEIFERT, 1997), ab 2009: Formica (Serviformica) clara FOREL, 1886

Die Bestimmung von Formica clara ist eine schwierige und - wie mir scheint - auch etwas unklare Sache. Die Art wurde früher u. a. als Formica glauca Ruzsky, 1896 bezeichnet. SEIFERT nennt sie eine sehr thermophile Steppenart, die auf xerothermen Sand- u. Kalktrockenrasen sowie ruderal beeinflussten Stellen von Europa bis Zentralasien vorkommt (SEIFERT, S. 302). Die Originalbeschreibung der Art von SEIFERT liegt hier vor: http://antbase.org/ants/publications/8464/8464.pdf ,wobei es vordergründig um die Widerlegung der Hypothese geht, dass Formica lusatica eine Hybride zwischen Formica rufibarbis und Formica cunicularia sein könnte.
Ich habe schon einmal versucht, mich der Bestimmung dieser Art etwas zu nähern (http://www.ameisenforum.de/fotoberichte ... 33419.html) und habe ihre außerordentliche Aggressionsbereitschaft und Kampfkraft vor allem bei Überfällen von Polyergus rufescens erleben können. In einigen dieser Auseinandersetzungen konnten sie den Angreifern eine totale Niederlage beifügen (http://www.ameisenforum.de/beobachtunge ... 21747.html). Dieses Ereignis konnte ich bisher in einigen Fällen beobachten und zwar ausschließlich bei Formica cf. clara
Nachdem mir das Wissen und die entsprechenden Gerätschaften zur Vermessung von Kopfkapsel und Scapuslänge fehlen, versuche ich die relativen Beurteilungskriterien heranzuziehen und mit Bildern – so gut es geht – zu belegen:
Habitat, Habitus und Farbgestaltung, Bewegungsabläufe, Rekrutierungsverhalten, Aggression und die mögliche Widerstandsfähigkeit gegen Sozialparasiten.
Nach eingehenden Beobachtungen der drei Schwesternarten F. cunicularia, F. rufibarbis u. F. cf. clara muss ich zu dem Schluss kommen, dass F. cunicularia und F. cf.clara eigentlich nicht zu verwechseln sind: Habitat, Nestbau, Größe der Arbeiterinnen u. der Königin sowie Farbgestaltung sind sehr unterschiedlich. Nur einzelne kleinere Arbeiterinnen von F. rufibarbis od. F. cunicularia kann man eventuell von ebenfalls kleinen Exemplaren v. F. clara kaum auseinanderhalten.
Man darf sich aber keineswegs an einen Einzelfund klammern u. diesen zu bestimmen versuchen, sondern muss die Gesamtpopulation eines od. besser mehrerer Nester im Auge behalten.
Für mich ergibt sich seit längerer Zeit in diesem Zusammenhang nur eine Frage: Wie halte ich F. rufibarbis und F. clara auseinander, wodurch unterscheiden sich die beiden Arten ohne morphometrische Datenerfassung?
Die einzigen guten Bilder von F. rufibarbis und F. clara im Internet sind hier zu finden: http://www.antweb.org/description.do?ra ... ustriaants Leider sind da bei F. rufibarbis u. F. clara keine Bilder von Königinnen.

Ich habe mir diesmal die Mühe gemacht, ein Nest (Nest A) v. Formica cf. clara während der Schwärmzeit (Ende Juni, 8:30-10:00 Sommerzeit) genau unter die Lupe zu nehmen.
Abb.1: Nest A, eine Gyne erklettert den Grashalm empor.

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Abb. 2: Eine sehr dunkel pigmentierte Gyne, diese Farbvariante stellt bei Nest A und auch bei anderen Nestern der fraglichen Art die deutliche Mehrheit dar. Im Nest A konnte ich an 3 Tagen die abfliegenden Gynen nach Farben "sortieren": Etwa 3/4 der Königinnen gehören der dunklen Variante an. Laut SEIFERT liegt der Anteil der dunklen Pigmentierung auf dem Mesonotum bei 40-70%, auf dem Propodeum bei 0-15% (SEIFERT, S. 189)
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Abb.3:Nest A. Das arttypische rote Quadrat auf dem Mesonotum ist zwar schwach ausgeprägt, aber bei dieser Blickrichtung unsichtbar. Die Länge von Scapus und Fühlergeißel kann man hier relativ gut abschätzen. SEIFERT spricht von einem relativ langen Scapus (S. 189)
Bild

Abb4: Nest C. Die Königin ist anlässlich eines Überfalles v. Polyergus rufescens geflüchtet. Es handelt sich um ein jüngeres Nest, das möglicherweise auch F. clara zugerechnet werden kann.
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Abb.5: Nest B (2008) Heller gefärbte Gyne mit deutlich mehr Anteil an roter Pigmentierung. Die rötlichen Wangen sind relativ gut gegen die benachbarten dunklen Partien abgegrenzt. Auf dem Mesonotum u. Scutellum sind zahlreiche abstehende Haare sichtbar. Vermutlich Formica rufibarbis zuzurechnen.
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Abb.6: Nest C (2008) Das Pronotum ist vollständig rot, das Mesonotum zu mehr als 50%. Scutellum und Metanotum sind vorwiegend dunkel, ebenso Anepisternit und Mesopleuron. Propodeum, Schuppe und Beine sind zur Gänze rot gefärbt. Das erste Gastersegment ist deutlich rötlich und nur mit wenigen dunklen Pigmenten angehaucht. Am Originalfoto sind auf dem Pronotum keine Haare erkennbar, am Mesonotum u. Scutellum sind nur vereinzelte Härchen erkennbar. Vermutlich helle Variante v. F. clara
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Abb.7: Zum Vergleich eine Gyne von Formica cunicularia: Deutlicher Unterschied zu den oben gezeigten Königinnen: Kleine rötliche Wangen mit deutlicher Abgrenzung zum dunklen Kopf, Thorax dorsal u. lateral gesehen deutlich dunkler pigmentiert.
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Abb.8: Nest A. Kopf einer Gyne: Wangen hellrot, Abgrenzung nicht sichtbar. Mandibeln, Clypeus und Stirndreieck dunkelrot.
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Abb.9: Nest B. Wangen hellrot, Abgrenzung gegen dunkel gefärbte Kopfpartien unscharf
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Abb.10. Nest A (2008). Arbeiterin von Formica cf. lusatica. Rötliche Wangen zu den dunklen Kopfpartien nicht deutlich abgegrenzt (Siehe SEIFERT, S. 182). Das gesamte Mesosoma ist einheitlich hellrot, am Originalfoto erkennt man am Pronotum und Mesonotum einzelne Borsten. Die Größe der Arbeiterinnen erreicht durchwegs 7-max. 8mm. Ein Individuum jenes Nestes, das einen Überfall von Polyergus rufescens nicht nur abgewiesen, sondern diese zur Flucht gezwungen und deren Nestoberfläche für 20Min besetzt hielt. Sehr aggressiv und extrem rasch rekrutierend. Formica cf. clara
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Abb.11: Nest A (2008) Arbeiterin aus dem selben Nest anlässlich der Besetzung der Nestoberfläche des Polyergus-Nestes. Eine Hilfsameise (Formica fusca) wurde getötet. Keine der Hilfsameisen trat zur Verteidigung an.
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Abb.12: Nest A(2009) Nestoberfläche um einen Eingang. Außentemperatur über 30° C, die Bodentemperatur sicher deutlich höher. Etliche Tiere sind stets präsent. Alle anwesenden Arbeiterinnen mit durchgehend rotem Mesosoma (Vgl. SEIFERT, S. 183), groß, sehr wachsam u. aggressiv. Formica cf. clara
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Abb.13: Die in der Mitte des Nestes sichtbare Arbeiterin hier vergrößert:
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Abb.14: Nest C (2008) Honigwasser als Lockmittel: Große Tiere mit hellrotem Mesosoma und daneben kleinere Individuen mit deutlich dunklerem Thorax. Unklare Zuordnung, ob F. rufibarbis od. F. clara
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Abb.15: Nest C (2006) Kopf einer Arbeiterin: Die rötlichen Wangen sind nicht scharf gegen die schwärzlichen Kopfanteile abgegrenzt, Clypeus u. Mandibeln dunkelrot, Thorax rein hellrot gefärbt. Vermutlich F. clara
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Abb.16: Formica rufibarbis aus dem eigenen Garten, ganz sicher keine F. clara. Gut erkennbare Verwechslungsmöglichkeit der großen Tiere mit F. cf. clara und der kleineren Arbeiterinnen (Bildmitte) auch mit F. cunicularia.
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Abb.17. Zum Vergleich eine typisch (durchschnittlich) gefärbte F. cunicularia
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Vorläufiges Ergebnis der Beobachtungen:
1. Rein von der Farbgebung her kann man Gynen von Formica rufibarbis und Formica clara nicht unterscheiden. Obwohl laut SEIFERT der Anteil dunkler Pigmente am Thorax geringer sein müsste als bei F. rufibarbis (Anteil dunkler Pigmentierung auf Mesonotum 5o-80%, Propodeum 0-18% zu 40-70% bzw. 0-15% bei F. lusatica, (SEIFERT S. 189) konnten in der Region mehrheitlich sehr dunkle Farbvarianten bei Formica cf. clara festgestellt werden. Vielleicht handelt es sich hier um eine regionale Eigenheit. Die breit gefächerten Prozentanteile lassen allerdings einige Möglichkeiten offen.

2. F. rufibarbis ist durchschnittlich auf Pronotum und Mesonotum stärker behaart als F.clara. Das Abzählen der Haare unter dem Mikroskop brachte hier kein eindeutiges Ergebnis.

3. Die Länge der Kopfkapsel und des Scapus könnten mit morphometrischen Messdaten möglicherweise eindeutige Ergebnisse bringen.

4.Die Habitate beider Arten sind sehr ähnlich, jene von Formica clara noch mehr xerotherm.

5. Wenn man Nester beider Arten mit etwa gleicher Volkstärke vergleicht, zeigt sich, dass beide recht aggressiv reagieren, rasch rekrutieren und Sozialparasiten abwehren können.
Ein starkes Indiz für Formica clara ist hier die spezielle Form der Interaktion mit Polyergus rufescens.

6. Bei der druchschnittlichen Körpergröße beider Arten ergibt sich ebenfalls eine gute Möglichkeit zur Unterscheidung. Mit freiem Auge sind die größeren Tiere bei F. clara zu erkennen. Man kann auch sagen, dass alle großen Arbeiterinnen von F. clara ein rein hellrotes Mesosoma aufweisen.

7. Abschließend muss die Frage gestattet sein, ob es nicht gerade zwischen F. rufibarbis u. F. clara auch zur Hybridbildung kommen kann. Sie leben des öfteren in Nachbarschaft und haben die gleichen Schwärmdaten und -zeiten.

8. Formica rufibarbis ist bei uns im Vergleich zu Formica fusca od. Formica cunicularia keine häufige Art. Formica cf. clara kommt nur sehr verstreut in thermisch begünstigten Zonen vor und ist in manchen Regionen als eher seltene Art anzusprechen.

Änderungen u. Ergänzungen vorbehalten. Beste Grüße v. Boro

9. Nachtrag 1 (18.8.): Anlässlich der Öffnung eines Nestes von Formica cf. clara ist mir der deutliche Geruch ihrer verspritzten Ameisensäure aufgefallen: Schwer zu beschreiben, ein recht angenehmer und herber Duft, der von einem Deodorant für
Männer stammen könnte. Bei keiner einzigen anderen Serviformica-Art ist mir das bisher so bewusst geworden. In diesen Fällen war der Duft höchstens auf die Hände beschränkt, wenn die Ameisen ihr Nest verteidigen wollten.

10. Nachtrag 2 (18.8): Bisher konnte ich in den Nestern von Formica cf. clara noch nie Nacktpuppen entdecken. Das kann Zufall sein, aber vor allem bei Formica fusca u. Formica cunicularia sind Nacktpuppen immer wieder anzutreffen.



PHiL
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#2 AW: Noch einmal: Serviformica lusatica

Beitrag von PHiL » 7. August 2009, 17:10

Hallo Boro,

super Beitrag und ebenso tolle Bilder! Ich frage mich schon länger, ob die Art bei mir vorkommt; Formica rufibarbis gibt es auf jeden Fall einige, aber ob ich da manche Völker mit Formica lusatica verwechsle, keine Ahnung.

Aber ich denke, es ist kein schwerwiegender Fehler, von der häufigsten Art auszugehen (für eine laienhafte Bestimmung, nicht für wissenschaftliche Erkenntnisse, versteht sich).

Grüße, PHiL



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Frank Mattheis
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#3 AW: Noch einmal: Serviformica lusatica

Beitrag von Frank Mattheis » 7. August 2009, 19:54

Hallo Boro, ein sehr schöner Beitrag. er bringt einiges an Klarheit. Einige Indizien, die Du genannt hast, werden mir helfen, die leicht zu verwechselnden Arten wenigstens anhand der Arbeiterinnen zu unterscheiden.
Wichtig ist auch der Versuch, solche Merkmale so zu präsentieren, dass ein Rüstzeug gegeben, welches grobe Unterscheidung dieser sich ähnelnden Arten möglich macht und das vor allem realistisch anwendbar ist.

Hallo Phil, alle drei Arten kommen mit Sicherheit hier im Rheinland vor. Verstreut eigentlich in ganz Deutschland. Die Hinweise, die Boro oben gibt, ermöglichen jetzt erstmals, die Arten lusatica und rufibarbis einigermassen sicher anhand vergleichender Betrachtungen der gösseren Arbeiter der Nester zu unterscheiden. Also eine einfache, anwendbare Bestimmung mit einigermassen hoher Treffersicherheit.

LG, Frank.



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Boro
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#4 AW: Noch einmal: Serviformica clara (syn.lusatica) - Fotobericht

Beitrag von Boro » 10. August 2010, 18:53

Die sog. "rufibarbis-Gruppe" besteht aus Formica rufibarbis, Formica cunicularia und Formica clara (syn. lusatica, vorher glauca). Es sind 3 sehr nahe verwandte Schwesternarten, die sich in der Natur nur mit einiger Erfahrung unterscheiden lassen. Die Unterscheidung zwischen F. rufibarbis und F. clara wird letzlich nur nach Auswertung von morphometrischen Daten einzelner Nestserien möglich sein.
Es gibt Merkmalsüberschneidungen.
Wenn man sich die letzte wiss. Publikation zu diesem Thema durchliest, erscheint die Sache komplizierter, als man es vorher angenommen hätte [[url]http://www.myrmecologicalnews.org/cms/images/pdf/volume12/mn12_255-272_non-printable.pdf][/url].

1. Es gibt 2 Farbvarianten: Die Art in Mitteleuropa (bis Südfinnland) ist etwas dunkler und die submediterran-vorderasiatisch-zentralasiatische Variante erscheint in den Rottönen heller, auch mit gelblichen Pigmenten vermischt.
2. Die im Durchschnitt stärkere Behaarung von F. rufibarbis gegenüber F. clara kann auch zur Verwirrung führen. Ich zitiere hier nur einen Satz: "Sometimes less hairy specimens of F. rufibarbis could be confused with more hairy F. clara."
Ich versuche heute an Hand von Bildern u. Erläuterungen noch einmal auf die Schwierigkeiten hinzuweisen:
1. Eine sehr dunkle Arbeiterin v. F. rufibarbis versucht die eigene Königin ins Nest zu ziehen, nachdem diese im Zuge eines Raubüberfalls der Amazonen geflüchtet war. Wäre die Arbeiterin isoliert, könnte man sie kaum von F. cunicularia unterscheiden:
Bild

2. F. rufibarbis-Arbeiterinnen eines anderen Nestes haben eine Angreiferin fixiert und versuchen sie gemeinsam zu töten: Ganz unten (etw. unscharf) erkennt man wieder eine kleinere, fast vollkommen graue Arbeiterin, 2 größere Tiere (oben) zeigen mehr rote Farbanteile, die 3 unmittelbar im Kampf verwickelten Arbeiterinnen zeigen bereits die für die Art eher typische Färbung.
Bild

3. Eine relativ dunkle Arbeiterin v. F. rufibarbis. Am Pronotum sieht man einige Borsten, das Mesonotum ist kaum behaart, das Propodeum unbehaart.
Bild

4. Kleinere Exemplare sind prinzipiell dunkler gefärbt (das gilt auch f. F. clara und unsere Waldameisen). Rötliche und dunkle Pigmente am Thorax scheinen ineinander überzugehen.
Bild

5. In einem anderen Nest sieht man fast nur Arbeiterinnen, deren Mesosoma weitgehend rot gefärbt ist. Wenig dunkle Pigmente sind diffus eingestreut. Die Köpfe der Arbeiterinnen sind vornehmlich dunkel. Die normalerweise roten Wangen sind hier rotbraun.
Bild

6. Aus dem selben Nest: Für Serviformica sind die Ameisen recht groß, in diesem Fall etwa 7mm. Wohl F. rufibarbis!
Bild

7. Ein Exemplar aus einem anderen Nest: Große (7-8mm) und sehr aggressive Arbeiterinnen, die in ihrem Gehabe an Formica sanguinea erinnern. Kleinere (und dunklere) Exemplare konnte ich trotz längerer Beobachtung nicht erkennen. Die Wangen rot ohne deutliche Abgrenzung zu den dunklen Kopfpartien, ebenso rot gefärbt sind Clypeus, Mandilbeln und Scapus, das gesamte Mososoma hellrot, Coxen rot, Beine rotbraun. Das Pronotum zeigt auf der dorsalen Seite einige Borsten, das Mesosoma ist kaum sichtbar behaart, das Propodeum ist unbehaart.
Bild

8. Ein benachbartes Exemplar aus dem gleichen Nest von schräg hinten aufgenommen: Der Kopf ist seitlich bis auf die Unterseite hin rot gefärbt, am Pronotum erkennt man ein paar Borsten, das Mesonotum ist nicht sichtbar behaart:
Bild
In den beiden letzten Fällen würde ich auf Formica clara tippen!
L.G.Boro



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#5 AW: Noch einmal: Serviformica clara (syn. lusatica) - Fotobericht

Beitrag von Boro » 22. Juni 2011, 20:03

Immer auf der Suche....
Etwas geläutert, nachdem einige meiner eingesandten Belegproben von F. rufibarbis bzw. clara von Fachleuten als Formica (Serviformica) rufibarbis klassifiziert wurden, aber trotzdem immer noch auf der Suche!
Auch im Forum wurde schon wiederholt die Frage gestellt, ob Formica rufibarbis od. Formica clara und kaum ein user wollte mit der Antwort zufrieden sein, wenn es sich doch in den meisten Fällen um F. rufibarbis gehandelt haben wird. Beide Arten sind sehr schwer zu unterscheiden, noch dazu gibt es Merkmalsüberschneidungen!
F. rufibarbis ist in Mitteleuropa eine häufige Art auf trocken-warmen (xerothermen) Standorten. F. clara dageben ist eine relativ seltene Art (und stellt höhere Ansprüche an die Temperatur), die ihr Hauptverbreitungsgebiet in Ostmitteleuropa Richtung südl. Osteuropa/Kleinasien bis Zentralasien haben dürfte. Dazu kommt, dass sie in der Vergangenheit Formica rufibarbis zugerechnet wurde und der ist-Zustand in Europa kaum erforscht scheint. SEIFERT schreibt, dass sie in Belgien und sogar in Südfinnland vorkommt. Wie die Bindung an eher warme, steppenhafte Habitate mit Südfinnland in Einklang zu bringen ist, bleibt unbekannt).
In vielen Ländern ist die Art noch garnicht beschrieben worden, in Österreich ist sie im pannonischen Teil (Wien, Teile Niederösterreichs, Burgenland????) beschrieben worden. Für die Steiermark gibt es derzeit einen einzigen Nachweis:
H.WAGNER, J. AMBACH & F. GLASER: 10 Erstmeldungen von Ameisen (Hymenoptera: Formicidae) für die Steiermark (Österreich). In:Joannea Zoologie 11 (2010).
In Slowenien gibt es meines Wissens einen Fund aus dem Soca-Tal (Isonzo), für die übrigen Alpen-Adria-Länder dürften gar keine diesbezüglichen Erhebungen vorliegen, auch für Südtirol gilt dzt. "unbekannt"!
Dieses Mosaik aus Funden und Leermeldungen/fehlenden Erhebungen kennzeichnet den Wissensstand im südl. Bereich Mitteleuropas.
Der langen Rede kurzer Sinn: Vor eineinhalb Wochen war bekanntlich Vatertag und da haben mich meine 3 Söhne überraschend in meine Zweitheimat, die Steiermark entführt. Wir sind in der südlichen Steiermark am Sausal gelandet, einer bekannten Weingegend (Kitzeck).
Wunderschöner Ausflug, Familie, Essen, Landschaft, Wetter, alles herrlich! Aber der Boro wäre nicht er selbst, wenn er nicht sofort einen Hintergedanken gehabt hätte: Handy, GPS-Daten für den einzigen Fund v. Formica clara (eigene Dateien) und los geht´s: Mit den Koordinaten haben wir die Stelle tatsächlich orten können, ob ich F. clara auch gefunden habe, bleibt offen...........bis ein paar Belegexemplare zum oben genannten Erst-Autor "wandern" und Gewissheit bringen!

1. Sausal in der Steiermark, 450m Seehöhe, Blick Richtung SSW: Die Windischen Büheln (Grenze zu SLO) in Gewitterstimmung. Im Vordergrund sind die Gitterstäbe eines aufgelassenen, extrem steilen Weingartens zu sehen. Dort sollen sie leben.....die unbekannten Wesen.....
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2. In der Tat: Ein kräftiges Tier!
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3. Die deutliche Beborstung auf dem Pronotum weist aber eher auf F. rufibarbis hin. Das gesamte Mesosoma ist einheitlich rot-orange, Kopfunterseite u. Wangen ebenfalls.
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4. Hoher roter Farbanteil am Kopf: Wangen bis über die Augen und bis zu den Stirnleisten rot, Clypeus u. Mandibeln dunkelrot. Interessantes Detail: Bei den meisten Tieren sind auf den Wangen die hellroten v. oben nach unten verlaufenden Streifen zu sehen
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5. Hier ist wieder das behaarte Pronotum gut zu erkennen. Die Färbung des Thorax zeigt bei den meisten Individuen keinerlei dunkle Pigmentspuren.
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L.G.Boro



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